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自地球生命开启“登陆”的伟大征程之日起,亿万年波澜壮阔的时间尺度上诞生了一批批前赴后继的开拓者。它们离开孕育最初生命的海洋踏上了未知的大地,并最终开枝散叶让这颗曾经孤寂的星球喧嚣至今。

与此同时,在二叠纪的中龙拉开了羊膜类重返海洋的大幕之后,接下来的整个中生代处于黄金盛世的蜥形纲王朝便迎来了一波接一波的“下海热潮”,并一直绵延至白垩纪依旧方兴未艾。

而沧龙作为这波“下海大军”中姗姗来迟的后来者,却以来势汹涌的演化速度崛起于强者如云、号称“地狱水族馆”的白垩纪海洋之中,堪称逆袭典范。

当初那只在海岸岩石边一跃而入水中的渺小崖蜥不会想到,它的后代会成为鬼魅般潜行在深蓝大洋中的庞然大物。千万年的光阴流转中,沧龙这个传奇物种从崛起到兴盛以及戛然而止被天灾打断的演化之路上,留下了太多谜题吸引我们去探索。

●Tips:【鳞龙超目 Lepidosauria】:在系统发生学上隶属于蜥形纲-双孔亚纲(Diapsida),主要包括一系列身披重叠鳞片的“爬行动物”。它们是整个现存蜥形纲中除鸟类之外分布最广泛、最成功的种群。鳞龙超目下划分为两大目:有鳞目(Squamata)和喙头目(Sphenodontia)。

——※蛇蜥亚目(Anguimorpha):在演化关系上与巨蜥和蛇蜥更近、而离石龙子较远的所有物种,包括了:蛇蜥科、巨蜥超科、沧龙科、毒蜥科等。

现存有鳞目总计有超过6000个种,在白垩纪晚期大灭绝事件中整个有鳞目几乎毫发无损的逃过一劫,化石证据也显示它们的数量没有因此出现明显的下降。有鳞目各大种群的低代谢率、中小体型、挖洞等适应性特征可能是帮助它们在大灾变中幸免于难的关键。

沧龙科(Mosasauridae)对于大众而言并不陌生,早在1780年伴随着第一具沧龙化石在马斯特里赫特市郊默兹河边的一个采石场被意外发现之后,这种远古海洋巨兽便渐渐走入了公众视野,成为经久不衰的明星古生物。

而这块化石的所有者、著名的化石猎人霍夫曼(Hoffman)将其运到巴黎后,法国古生物学家居维叶(Cuvier)在1822年将其命名为:“Mosasaur”(沧龙)。

Mosa在拉丁语里是”默兹河”之意(Meuse River),再加上希腊语中的蜥蜴一词(sauros)组合在一起就是“默兹河的蜥蜴”,至于中文为何翻译为“沧龙”目前已不可考(说起来,汉语中的“沧龙”一词相比直白的拉丁语学名,多了一丝翻江倒海的气势,倒也莫名契合沧龙的气质。)

在随后的1829年,他将这些巨大的遗骸化石整理后命名了一个新的种:霍夫曼沧龙/霍氏沧龙(Mosasaurus hoffmanni)。

同翼龙、鱼龙一样,沧龙也长期被当做“海里的恐龙”以讹传讹般地留在普罗大众的脑海之中,然而现在我们知道:这些凶猛的史前掠食者在颌部、头颅骨、脊椎等多个方面同现存的蛇和蜥蜴有着更加紧密的联系,而与恐龙所在的主龙类相去甚远,本质上来讲,沧龙更像是一种海生大蜥蜴。

在白垩纪最后的两千万年中(土仑阶-马斯特里赫特阶)沧龙迅速崛起,成为了中生代海生蜥形纲中最后的辉煌。

得益于那场发生于“土仑阶-森诺曼阶的小规模生物集群灭绝事件”,曾经一度繁盛的鱼龙目和鳍龙类的上龙亚目逐渐走向了衰败并最终销声匿迹,剩余的蛇颈龙亚目种群也构不成威胁,海洋顶级掠食者的宝座虚位以待。

这样的机缘巧合之下,沧龙仅用了短短的几千万年时间就从小小的崖蜥演变为叱咤各大洋的头号王者,其演化速度之快、辐射范围之广堪称“逆袭典范”,成为整个鳞龙类中最出类拔萃的佼佼者。

起源于三叠纪、繁盛于侏罗纪的鱼龙,在进入白垩纪不久遭遇了明显的衰败并逐渐凋零最终在全部灭绝,当后来的沧龙称霸海洋之时已经没有鱼龙类存在的痕迹。

捕食蛇颈龙的克柔龙。上龙亚目同鱼龙一样,也成为土伦阶灭绝事件中的受害者。

长锁龙这样的蛇颈龙亚目是为数不多的幸存到白垩纪晚期的鳍龙类种群,然而此时沧龙已经是海洋中的霸主。

部分海生蜥形纲群图。沧龙作为后来者,以惊人地演化速度屹立于中生代各大海洋怪兽之林中。起源于三叠纪繁盛于侏罗纪的鱼龙目和鳍龙超目在进入白垩纪后都陆续衰落并灭绝,空余的生态位被沧龙填补。

相对于一直占据高阶生态位的主龙形下纲各大演化支,鳞龙类在整个蜥形纲中显得默默无闻。不过好在沧龙科的异军突起最终改变了这一局面,使得鳞龙类在陆地和天空都被优势主龙类支配的中生代,得以分庭抗礼占据一席之地并最终扬眉吐气地在海洋立足成为最成功的海生蜥形纲种群。

只可惜最终那颗坠落在尤卡坦半岛的陨石永久的终结了沧龙继续演化的进程,空留无尽的遐想与惋惜。

沧龙消失之后的新生代,尽管鳞龙类大家族中又演化出了诸如古巨蜥和泰坦巨蚺这样的大型顶级掠食者,不过最终它们也归于沉寂,整个鳞龙类的“光辉岁月”一去不复返。

*现根据最新分类沧龙已经属于独立的沧龙超科,而不再属于巨蜥超科的成员,下分4个亚科:

●【崖蜥科Aigialosauridae】学名释义:“悬崖边的蜥蜴”;中文译名又作“绳龙”。

【生存年代】:晚白垩纪;欧洲西部。它们是生存年代最为久远的沧龙,是巨蜥的近亲,代表了沧龙从陆生到水生演化的一个过渡阶段。

生存于白垩纪晚期的崖蜥,它称得上是整个沧龙演化支中生存年代最早的成员之一,可谓“元祖级”沧龙。它们的活动范围遍及当时的大部分欧洲地区,目前发现的化石有两个种:A.dalmaticus、A.bucchichi。

外观酷似石龙子和西洛仙蜥的崖蜥复原图。这是一种全身长着细鳞、行动敏捷的小型动物。它们的四肢尚未演变为鳍状肢,依旧能够在陆地活动自如。

生存于科莫多岛的科莫多巨蜥也非常擅于在水中游泳,在它们身上你或许能够看到昔日沧龙早期演化阶段的模样。

作为巨蜥的近亲,崖蜥的体型并不算大(体长不超过1米),与后世的大型沧龙相比更是相形见绌。它们的身体仍然保留了大部分陆生巨蜥科成员的衍征(身披细鳞,四肢尚未演变为鳍状,依旧具备在陆地运动的机能),不过已逐步尝试往水生生存模式演变。

在它们身上,我们也能清晰地看到沧龙从陆生到半水生再到完全适应水生环境演进的清晰脉络,成为研究这个史前海洋霸主起源的关键性物种。

包括崖蜥在内的鳞龙类,一直以来几乎都处在被恐龙为代表的主龙类优势生态位压制中而难以上位,只能在边缘夹缝中求生。而与竞争激烈的陆地相比,海洋中同样也是强敌环伺。

早在沧龙下海之前的三叠纪,鱼龙和蛇颈龙就早已统治着这片蔚蓝水域长达亿万年之久,对崖蜥这个后来者而言,它们生存的前景并不太妙。

攻击剑射鱼的白垩刺甲鲨。鼠鲨目和沧龙科一样,成为土伦阶小规模灭绝事件中的受益者之一。在新生代,鼠鲨目中的代表大白鲨依旧是顶级掠食者。

崖蜥的另一版复原图。与后期的沧龙比起来,崖蜥可算是不折不扣的小不点。但正是它们开启了后世沧龙大家族在海洋中的兴盛王朝。

好在承蒙大自然的眷顾,这群与现今巨蜥相差无几的小型鳞龙类赶上了一个前所未有的生态位“空窗期”:由全球洋流和气流变化引发的海退等一系列连锁反应和其他叠加因素最终导致了一场小规模灭绝事件的发生。

虽然其影响程度不及之前和之后的历次大灭绝那样具有毁灭性,但依旧重创了不少种群导致灭绝(如陆地上的剑龙下目、异特龙超科等恐龙都不同程度的因此衰败并最终在白垩纪-古近纪大灭绝到来之前就销声匿迹)。

肖尼鱼龙生存于三叠纪,它们是目前已知体型最大的海生蜥形纲动物之一,整体外观比较接近大型鲸类。【图片来源:恐龙吧】

一头刺甲鲨正在伺机而动,准备抢食一具沉入水中的鸭嘴龙科恐龙的尸体。它们所在的鼠鲨目也顺势崛起,成为为数不多同沧龙竞争的顶级海洋掠食者苹果美区id登不上怎么回事

滑齿龙为代表的上龙亚目曾经一度成为凶悍的顶级掠食者,然而最终它们跟鱼龙目一样在白垩纪逐渐衰落直至灭亡。它们的同门兄弟,蛇颈龙亚目作为仅存鳍龙类一直生存到白垩纪-古近纪大灭绝前夕才同恐龙一道灭亡。

这其中就包括了曾占据优势海洋生态位的鱼龙目和鳍龙超目(至白垩纪晚期整个鳍龙类中,蛇颈龙亚目成为仅存的蛇颈龙类,而鱼龙目和上龙亚目已彻底消亡)。相对的,沧龙科和鼠鲨目趁势崛起,成为这场灭绝事件中的最大赢家。

正是在这样一个竞争对手几乎都被扫除殆尽一蹶不振的绝佳背景之下,崖蜥得以在晚白垩纪海洋中迅速壮大繁盛开来,为后续更进阶的沧龙出现铺平了道路,中生代海洋霸主的桂冠在悄然之间,迎来了落幕前的最后一次更新迭代。

●【达拉斯蜥蜴属Dallasaurus】学名释义:“达拉斯的蜥蜴”(即化石发现地美国德州达拉斯县);中文译名又作“达拉斯龙”。

【生存年代】:晚白垩纪;北美洲大部分地区。它们是已知生存年代最早的北美沧龙科成员。

【演化谱系】:蜥形纲-鳞龙形下纲-有鳞目-硬舌亚目-沧龙超科-达拉斯蜥蜴属。

其下只有一个模式种:特纳利达拉斯龙(Dallasaurus turneri),以发现者Van Turner(凡.特纳)命名。

就在差不多同一时间的北美洲,考古人员发现的目前已知最早的原始沧龙科化石就是达拉斯蜥蜴(Dallasaurus)。这是一种曾广泛分布于北美大部分地区的小型、半水生、外观类似蜥蜴的早期沧龙科成员。

同崖蜥一样,它们的体长也只有1米左右,兼具在陆地和水中运动的能力,整体看上去跟科莫多巨蜥非常相似。推测达拉斯蜥主要以浅层水域的鱼类和甲壳类、海胆、软体动物为食,在繁殖季节依旧会上岸在陆地繁殖后代。

目前发现的骨骼化石主要集中在得克萨斯州的达拉斯县,地质年代为土仑阶的页岩层,其出土的标本包括了一个残缺的头颅骨和大部分躯干。

这些化石证据显示,达拉斯蜥蜴相比后期更加进步的沧龙类,拥有以下不少独有衍征:

1.上颌骨后方牙齿呈现大幅度的弯曲、齿冠则不断加大且后侧有隆线.神经弓较高,且侧向扁平而基部则相对凸起;

3.颈椎的部分关节腹侧有一些短而宽的孔洞、椎下突的前缘较短且不呈不规则分布等。

再仔细观察其尾部的结构可以发现,达拉斯蜥蜴已经越来越适应在水中游泳,尾部末端逐渐开始变得扁平(类似于今日的海蛇尾部末梢)。

它们的肱骨、桡骨和尺骨依旧较长占据了前肢近一半的长度,整体与现生蜥蜴类似,而后期的沧龙四肢肢体都出现大幅度的缩短,伴随着尺骨、桡骨的逐渐愈合,其比例也仅占前肢一半左右。这也显示出与后期完全适应水生环境的沧龙相比,达拉斯蜥蜴明显保留了更多的祖征,是一种典型的半水生动物。

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虽然这种长相酷似蜥蜴、小巧灵活、四肢和脚掌构造也相对原始保留了不少祖征的动物,与后期衍化的沧龙科成员在外形上差异极大,但由于在它们身上已经出现了不少适应水生环境的特征,从而被古生物学家视作连接水生的沧龙类与陆生的蜥蜴祖先之间不可或缺的“失落一环”。

而同样是在达拉斯县的页岩层中,一块发现于1992年的头骨化石为我们揭开了另一种原始北美沧龙科成员的神秘面纱,这就是

。罗塞尔龙的命名是为了纪念在沧龙类研究起源方面有突出贡献的古生物学家戴尔.罗塞尔(Dale.Russell)。相比达拉斯蜥,罗塞尔龙的化石更加完整,这也为进一步研究北美沧龙科的起源演进提供了绝佳的参考范本。

由于缺乏罗塞尔龙的复原图,这里还是用崖蜥的复原做一个类比。基本上,罗塞尔龙的外型与崖蜥大同小异,它们身上都带有许多陆生蜥蜴的祖征。

与大部分原始的沧龙科一样,罗塞尔龙的额骨狭窄长宽比大约为1.6:1;上颌骨的牙齿每侧有16颗,上颌骨较宽且圆钝。额骨有外鼻孔的凹痕;颧突呈现修长的棒状结构;眶额后突较小松果孔的位置在三角形顶骨的中央、顶骨后缘处有裂口。

。正是基于这些共有祖征的存在,使得罗塞尔龙科成为早期沧龙科成员的代表物种而备受瞩目。

Tethysaurus nopscai),以纪念匈牙利著名爬行动物研究专家法兰兹.诺普乔(Franz Nopsca)那么在北美和西欧之外的全球其他地区,还有早期沧龙化石的线索被发现吗?

。目前为止已出土三个标本,其中就包括一具非常完整、保留了大部分关节连接部位的头颅骨、下颌、脊椎和四肢的完美化石遗骸。特提斯龙的命名来自古希腊神话泰坦神族中的海神——特提斯,拉丁学名直译过来就是“特提斯的蜥蜴”。同时在地质学上,把当时分布于整个南欧/北非之间的一块广阔海域叫做“特提斯洋”,故而它的名字中也隐含了对这一地区古地理面貌的描述(巧合的是,起源于5000多万年前的早期原始鲸类——巴基鲸也曾活跃于特提斯洋一带)。

这些相对原始的衍征在后期沧龙身上已逐渐消失,也显示出几乎在同一时间,分布于不同地理位置的早期沧龙种群已开始迅速辐射演化,为进一步适应水生环境占据高阶生态位做好了准备。

特斯龙的巩膜环化石。这显示出它们已经能够下潜到比较深的水域。因为巩膜环是蜥形纲动物的独有结构,可以帮助它们在压力较大的深水区抵抗持续增大的水压。一些具备高速飞行能力的鸟类也有同样的构造。

崖蜥的头骨复原图。与后期的沧龙相比,早期以崖蜥为代表的原始种群头骨结构更接近于陆生祖先,咬合力并不强。

更后期的扁掌龙头骨化石复原。它们的牙齿非常适合捕捉光滑的鱼类和小型海生爬行类。

一种原始早期沧龙Portunatasaurus,它们一般在浅层海域活动,各种甲壳类软体动物是它们的最爱。它们大部分时间都待在水中觅食,偶尔才返回陆地休息或躲避天敌。

特提斯龙身上另一个值得注意之处便是:它同时具备了早期原始沧龙和后期进阶型沧龙的不少特征。这样镶嵌碎片式的衍征说明特提斯龙处在一个演化节点上,即:相比崖蜥和达拉斯蜥蜴,特提斯龙更先进;但与后期的沧龙亚科相比,它明显又更加原始。

沧龙下不断适应水生环境的演化之路上,体型也随之发生了改变,并最终成为完全水生的动物。

正在分娩的雌性沧龙。包括沧龙在内的很多鳞龙类,都采用卵胎生的模式繁殖后代。这也为它们下海成功并进一步壮大奠定了基础,使得沧龙不必像海龟等龟鳖目动物一样在生育时重返海岸,彻底摆脱了陆地的束缚。

正是基于以上种种特点,在最新的研究中将特提斯龙置于罗塞尔龙科这个类群之下。其在整个沧龙科中的演化位置介于罗塞尔龙和亚瓜拉龙之间,处于森诺曼阶的崖蜥与土伦阶-马斯特里赫特阶的各类进阶沧龙的中间位置,是典型的过渡性物种。

在此之后,沧龙科逐渐开始在大型化之路上突飞猛进般的演进,成为了白垩纪晚期全球各大洋中当之无愧的统治者。

鱼龙超目的歌津鱼龙、沧龙科的海王龙、鲸偶蹄目的龙王鲸三者并无演化关系,但却各自独立演化出非常趋同的外观。“面条状”的带状身形是三者共同的经历的一个演化阶段。

这点在鱼龙、沧龙、鲸这三大分属于蜥形纲和合弓纲的不同物种身上体现得淋漓尽致。尽管生存年代不同,但这三类陆生羊膜类动物在“下海”之路上都出现了惊人地一致性,其中许多平行演化出的趋同衍征不得不让人啧啧称奇。

歌津鱼龙外观与后期鱼龙相比,更接近于蜥蜴而非海豚,也尚未演化出背鳍和对称的尾鳍。它们代表了整个鱼龙形下纲中的早期演化阶段。

大眼鱼龙。作为后期进阶型鱼龙,它们普遍拥有流线型的鱼雷纺锤形身体,且进化出对称的尾鳍,具有非常强的水下高速运动能力。很多科学家都认为,大部分进阶型鱼龙会同海豚一样,跃出水面。

不同时期的沧龙指骨演化程度。后期的浮龙属前肢指骨已经同鱼龙一样,出现了扇形愈合结构演变为典型的桨状肢。【图片来源:恐龙吧】

处于早期演化阶段的鱼龙超目,如:歌津鱼龙怎么设置美国苹果id账号、短尾鱼龙。它们的体型整体看起来更像是有鳍的蜥蜴而不是海豚或鱼类,同沧龙一样以类似于鳗鱼和蛇的方式在水中游动;而后期更先进的鱼龙目则逐渐演化出上下对称的尾鳍、隆起的背鳍和纺锤体一样的鱼形外观,游动模式也随之变成鲔鱼型。

龙王鲸的蛇形身躯使得它们只能在浅海水域活动。这样的身体结构并不适合快速游泳和深潜,因此它们无法进入深海区域活动。

跃出水面的虎鲸。现代鲸类普遍具有圆润的水滴型身躯,具有极佳的爆发力和高速冲刺运动机能。与海生蜥形纲不同的是,不论是鲸还是海牛,它们的尾鳍尾叶是呈水平两侧展开而非像鱼龙和鲨鱼一样是垂直上下尾叶。

从半水生的巴基鲸到完全水生的矛齿鲸,鲸目的演化过程中也能同样经历了一个身体逐步拉长的过程。现存的蓝鲸是鲸目中体型相对最修长的。【图片来源:恐龙吧】

早期的古鲸小目成员如龙王鲸、矛齿鲸和辛西娅鲸,几乎有着不输给沧龙一样的曼妙修长身躯,以至于它们的化石最早被发现时曾被误认为是一种“大海蛇”。这样特殊的身体结构也使得它们采用跟现代鲸类大相径庭的鳗鱼式左右摆尾方式进行运动。

沧龙尾鳍的变化。早期沧龙尾部接近于海蛇的扁平构造,后期上部位置出现不对称隆起的尾鳍。到了浮龙属时期,已经非常接近于早期鱼龙超目的尾部。同鲨鱼相反,沧龙和鱼龙的尾鳍是上叶更短下叶更长,尾椎骨末梢向下弯曲延伸。不过不论是海洋哺乳动物还是海生蜥形纲,它们的背鳍都是肉质隆起里面并无骨质结构支撑。

沧龙从“蜥”到“鱼”的外观变迁史,越进阶的沧龙游泳能力越强,外观也更接近于鱼龙。【图片来源:化石网】

在不断适应水生生活的过程中,沧龙的四肢指骨结构也在发生变化,最终完全愈合在一起形成桨状肢。这个变化过程同鱼龙一样惊人的相似。【图片来源:恐龙吧】

大部分早期沧龙采取同巨蜥和海蛇一样的扭动方式在水中活动,但到了最进阶的浮龙出现时,它的外观已几乎同早期的鱼龙超目相差无几:浮龙演化出了明显分叉的尾鳍,脊柱越隆起弯曲使得身体外观从蛇形的长条状往鱼型的水滴状转变。

可以预见,假如没有那场突如其来的大灭绝中断这个进程,沧龙最终演化出一个鳞龙类的“鱼龙2.0”版本也是必然。

唯一不同的是,沧龙之前的鱼龙和之后的鲸有幸完成了这个蜕变过程,而沧龙从“蜥”到“鱼”的进程却不幸戛然而止。

浮龙复原图。它们是整个沧龙科中最先进的种群,同大部分掠食性沧龙不同,浮龙的食物主要是鱼类。【图来源:fine art america】

浮龙的脊椎相比早期沧龙更加凸起,肋骨也不断扩张使得整个身躯更加圆润,它们的眼眶也是所有沧龙种群中最大的,吻部也逐渐变得修长,外观整体越来越像早期的鱼龙。【图片来源:维基百科英文版】

如果给浮龙足够多的时间,它们还会继续演化成什么样子呢?可惜这一切都不可能发生了。【原图:fine art america】

【骨架对比】上为浮龙,下为硬椎龙。可以明显看到两者构造上的差异,沧龙正朝着曾经鱼龙的演化路线进发。

其实很简单,鳗鱼式的身体结构有助于在浅层水域活动便于捕捉活跃于上层空间的鱼类和游动能力一般的猎物(比如现存的鳍足类身体普遍比较细长,适合在浅水海域捕食)。

但随着对水生环境的深度适应,势必会促使它们往深层水域进发,故而鲔鱼式的短粗圆润鱼雷外形更适合进行高速、爆发式的快速游动且更利于深潜到更广阔的深海求生。

并且,相较蛇形/鳗鱼式靠左右扭动整个身躯行进而言,鲔鱼式泳姿使得动物在进行运动时无需摆动整个身体,仅靠尾部水平或垂直摆动产生的强劲推力就能实现高效能爆发式的动力,节省体力的同时还增加了速度(很多能够高速游动的动物都有类似趋同的外观,如:金枪鱼、大白鲨、瓶鼻海豚、大眼鱼龙)。

混鱼龙(Mixosaurus)采用鳟式泳姿(subcarangiform),相比最早期的鱼龙超目和沧龙的鳗鱼式而言,已经有所进步,身体也开始越来越接近纺锤形。【原图:恐龙吧】

狭翼鱼龙(Stenopterygius)采用鲹式泳姿(carangiform),在水中的运动能力进一步提升。【原图:恐龙吧】

大眼鱼龙属 Ophthalmosaurus 的泳姿已经完全是鲔鱼型,具有超强的高速游动能力。它们在水中全速进发时犹如一枚鱼雷。【原图来源见水印】

因此不论是沧龙、鱼龙还是鲸,它们的身体构造经历从“鳗鱼式修长型身躯”→“鲔鱼式水滴状身躯”的转变也是自然选择所导致的必然结果。

一头浮出水面换气的硬椎龙复原图。沧龙科是否具有和现今巨蜥一样分叉的舌头目前尚无定论,但推测由于这是巨蜥超科普遍存在的共有祖征,因此推测大部分尤其是早期沧龙应该也同样具有类似的分叉型舌头。【图源:DA】

沧龙作为中生代最后一个登场的水生蜥形纲种群,以惊人的演化速度迅速崛起为一代海洋霸主,成为白垩盛世落幕前的最后一缕耀眼余辉。

它们的演化之路上还留下了许多谜团值得我们去探索,关于后期以浮龙为代表的进阶型沧龙和相关的话题,在下期的文章中,再继续一一娓娓道来。

古巨蜥复原图,它们曾经是新生代澳洲大陆的陆地顶级捕食者,跟它们关系最近的现存物种是分布于印度尼西亚的科莫多巨蜥。

古巨蜥骨骼复原。与科莫多巨蜥有着差不多结构的古巨蜥,其骨骼更加粗壮结实。

不同种类的巨蜥体型对比。1号灰色个体为科莫多巨蜥,3号为古巨蜥的两个种。

巨蜥超科作为鳞龙形类中最成功的代表,演化出许多适应不同生态位的高度多样性的种群:长达5-6米的古巨蜥曾是体型最大的陆生鳞龙类;而海生的海王龙最大体长可达15米,是体型最大的水生蜥蜴。在白垩纪-古近纪大灭绝事件之后的新生代,除沧龙科之外的巨蜥超科未受到太大打击,得以继续扩散到全球各个大陆成为优势种群。

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